在植物组织培养技术链中，培养基相当于“人工土壤”。外植体能否顺利脱分化、愈伤组织能否大量增殖、试管苗能否健康生根，培养基的配方选择起着决定性作用。

从1902年Haberlandt提出细胞全能性假说至今，植物组织培养已走过百余年历程。而基本培养基的演进，正是这段历史中最核心的技术主线之一。从最初模仿植物体内营养环境的经验性配方，到如今针对不同物种和培养目标的精准设计，培养基的发展史折射出植物生理学与生物技术的百年进步。

一、培养基的分类与功能

根据功能作用不同，培养基可分为诱导培养基、增殖培养基和生根培养基三大类。诱导培养基主要用于启动外植体脱分化或器官发生，增殖培养基用于扩大繁殖系数，生根培养基则用于诱导试管苗生根。

根据营养水平不同，培养基又可分为基本培养基和完全培养基。基本培养基仅含无机盐、维生素、糖和水等基本成分，是组培配方的“骨架”；完全培养基则是在基本培养基基础上添加植物生长调节物质及其他有机附加物，从而定向调控培养物的形态发生方向。

从物理形态上看，加入琼脂等凝固剂为固体培养基，不加凝固剂的则为液体培养基。固体培养基使用最为普遍，操作简便，适合大多数常规组培操作；液体培养基则在悬浮培养、原生质体培养及工厂化自动生产中具有独特优势，但通常需要振荡培养或生物反应器配套。

二、早期探索：从Knop溶液到White培养基

植物组织培养的培养基设计，最早可追溯到19世纪末至20世纪初的植物营养液研究。最初的培养基配方大多以Knop营养液和Uspensky溶液为蓝本，再加入糖类、微量元素和维生素等成分。

1922年，Kotte和Robbins分别尝试用Knop矿物盐和Pfeffer矿物盐培养离体根，但根系只能生长有限时间，推测是因为缺乏整株植物合成的某些物质。

White培养基的诞生是这一时期的里程碑。1934年，White以Uspensky溶液为基础，经过自己的实验改良，成功实现了番茄根尖的无限生长。但早期培养基中含有酵母提取物，成分并不完全明确。White通过分析酵母提取物，发现甘氨酸和硫胺素是关键有效成分，随后在1943年添加了吡哆醇和烟酸，最终获得了一个完全确定的合成培养基。

White培养基的核心特点是无机盐浓度较低，尤其是氮、钾含量远低于后来的MS、B5等培养基，但硫酸镁浓度相对较高。1963年，White对配方做了改良，提高了MgSO₄浓度并增加了硼素。

White培养基特别适用于生根培养、胚胎培养及对高浓度离子敏感的植物组织，如兰花原球茎、蕨类孢子体，在病毒检测和低代谢需求材料的长期保存中也有广泛应用。根段离体培养也常选用White培养基或1/2MS来降低离子强度，从而避免盐胁迫对根系发育的抑制。

三、里程碑式突破：MS培养基的诞生

1962年，Murashige和Skoog发表了植物组织培养史上引用最广的论文——“A Revised Medium for Rapid Growth and Bio Assays with Tobacco Tissue Cultures” ，发表于《Physiologia Plantarum》。

这项工作源于对烟草（Nicotiana tabacum）品种Wisconsin 38髓部或愈伤组织培养的优化。研究者发现，在改良White培养基中添加叶片提取物可数倍提高培养物产量。进一步分析表明，产量提升部分源于提取物中的无机成分，尤其是氮和钾，这些成分可通过提高培养基中N和K盐的水平来替代；另一部分则源于有机成分，可同时提高生长速率和最终鲜重。

MS培养基由此诞生。其特点是无机盐和离子浓度较高，尤其硝酸盐含量远高于其他培养基，为稳定的平衡溶液。高浓度的氮源能够满足快速增殖组织对营养的需求，即使久不转移仍可维持培养物生存。MS培养基广泛用于植物器官、花药、细胞和原生质体培养，在观赏植物、蔬菜和果树的微繁殖中效果显著。对于多数未明确特殊营养需求的植物，MS常作为首选基本培养基。

MS培养基的诞生与植物激素研究的突破几乎同步。1957年，Skoog和Miller发现生长素与细胞分裂素的比例可调控烟草愈伤组织的芽和根分化。此后，1958年Steward和1959年Reinert分别从胡萝卜愈伤组织诱导出体细胞胚，证明植物细胞的全能性。MS培养基与激素调控理论的结合，使植物组织培养从“能否培养”走向了“定向调控”。

四、多样化发展：各具特色的专用培养基

MS培养基的成功并未终结培养基的多样化发展。不同物种、不同外植体对营养的需求差异巨大，催生了一系列针对特定植物的专用配方。

B5培养基由Gamborg等于1968年为培养大豆根细胞而设计，原始论文发表于《Experimental Cell Research》。其核心特点是较低的铵盐和较高的硝酸盐，同时维生素B1浓度较高。由于铵盐可能对不少培养物的生长有抑制作用，B5培养基通过降低铵含量来提升敏感材料的适应性。B5培养基在双子叶植物特别是木本植物的愈伤组织诱导、增殖以及原生质体培养和遗传转化中应用广泛。研究显示，在薄荷植株再生中，B5培养基的效果明显优于MS和N6培养基。

SH培养基由Schenk和Hildebrandt于1972年设计，发表于《Canadian Journal of Botany》。其特点与B5相似，但不用(NH₄)₂SO₄而改用NH₄H₂PO₄，整体无机盐浓度较高。SH培养基的核心设计目标是通过优化氮源配比与微量元素组合，构建适配悬浮细胞快速增殖的营养环境，在双子叶植物细胞大规模培养及次生代谢产物提取中展现出高效营养供给能力。在不少单子叶和双子叶植物上应用效果良好。

N6培养基是由我国学者朱至清等于1974年为水稻等禾谷类作物花药培养而设计的，在国际上又称 Chu's N-6 Medium。该培养基于1975年正式发表，显著提高了禾谷类作物花药培养的植株再生效率，是我国对国际植物组织培养技术的重要贡献。

N6培养基的特点是成分相对简单，KNO₃和(NH₄)₂SO₄含量高，不含钼，铵浓度对愈伤组织形成至关重要。N6在国内已广泛应用于小麦、水稻及其他禾谷类作物的花药培养和组织培养，在柑橘花药培养以及楸树、针叶树等木本植物的组织培养中也有良好表现。在楸树腋芽增殖研究中，N6被证明是最适宜的基本培养基，初代培养最适配方为N6 + 6-BA 1.0 mg/L + NAA 0.01 mg/L，继代培养则以N6 + 6-BA 2.0 mg/L + NAA 0.1 mg/L为最优。

此外，还有专用于气生兰培养的VW培养基、适用于花药培养的Nitsch和H培养基、以及无机元素用量较少的Miller培养基等多种基本培养基可供选择。这些培养基在特定植物类型或特定培养阶段中各有优势，丰富了组培配方的选择空间。

五、如何选择合适的基本培养基

在植物组织培养中，基本培养基的选择需结合植物种类、外植体类型、培养阶段和生理需求综合判断：

MS培养基高盐高氮，适合快速增殖和多种器官发生，是多数未明确特殊需求植物的首选；White培养基低盐，适合生根、胚胎培养和对离子敏感的材料；B5培养基低铵高硝酸盐且维生素B1较高，适合双子叶植物和木本植物；N6培养基高钾高铵且不含钼，适合禾谷类花药培养及部分木本植物；SH培养基无机盐浓度较高，在单子叶和双子叶植物上均有良好表现。

实际工作中，还需根据固体或液体形态、凝固剂种类和生长调节物质添加进行综合调整。完全培养基在基本培养基基础上加入生长调节物质和有机附加物，可定向诱导脱分化、增殖和生根。液体培养基在悬浮培养、原生质体培养和工厂化生产中优势独特，但需配套振荡或生物反应器。

基本培养基决定营养供给和离子平衡，植物生长调节物质决定形态发生方向，二者协同才能实现外植体脱分化、愈伤组织增殖和试管苗生根。通过合理选择基本培养基，并根据培养目标调整营养水平与物理形态，可提高组培效率，降低褐化与玻璃化风险，为植物微繁殖和遗传转化提供稳定基础。

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